O Sistema Límbico
Áreas Encefálicas Relacionadas com as Emoções.
1.0 — INTRODUÇÃO
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são
exemplos do fenômeno da emoção. Para seu
estudo, costuma-se distinguir um componente
central, subjetivo, c um componente periférico,
o comportamento emocional. O componente
periférico é a maneira como a emoção sc expressa
e envolve padrões de atividade motora,
somática e visceral, que são característicos de
cada tipo de emoção e de cada espécie. Assim,
por exemplo, a raiva manifesta-se de maneira
muito diferente no homem, no gato ou em um
galo garnizé. A alegria no homem se expressa
pelo riso, no cachorro pelo abanar da cauda. O
choro é uma expressão da tristeza, característica
do homem*. A distinção entre o componente
interno, subjetivo, e o componente externo, expressivo
da emoção, é, pois, importante para seu
estudo. Ela fica mais clara sc lembrarmos que
um bom ator pode simular perfeitamente todos
os padrões motores ligados à expressão dc determinada
emoção, sem que sinta emoção nenhuma.
Durante muito tempo acreditou-se que os
•fenômenos emocionais estariam na dependência
dc todo o cérebro. Coube a Hess, prêmio
Nobel de medicina há cerca de 50 anos, demonstrar
que esses fenômenos estão relacionados
com áreas específicas do cérebro. Este
cientista implantou eletrodos em diferentes re-
Para um estudo com/xirativo sobre ti expressão das emoções,
veja o clássico c aiiuia atual livro de Charles Darwin The
expression of the emotions in man and animals, London, John
Murray, 1872.
giões do hipotálamo do gato e observou as mais
variadas manifestações de comportamento
emocional, quando estas áreas eram estimuladas
eletricamente em animais livres c acordados.
Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com
OS processos emocionais ocupam territórios
bastante grandes do encéfalo, destacando-se entre
elas o hipotálamo, a área pré-frontal e o
sistema límbico. O interessante é que a maioria
dessas áreas está relacionada também com a
motivação, em especial com os processos motivacionais
primários, ou seja. aqueles estados
dc necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência
da espécie ou do indivíduo, tais como
fome, sede c sexo. Por outro lado, as áreas
encefálicas ligadas ao comportamento emocional
também controlam o sistema nervoso autônomo,
o que é fácil de entender, tendo cm vista
a importância da participação desse sistema na
expressão das emoções. Essas áreas serão estudadas
a seguir.
2.0 _ TRONCO ENCEFÁLICO
No tronco encefálico estão localizados
vários núcleos de nervos cranianos, viscerais
ou somáticos, além dc centros viscerais como
o centro respiratório e o vasomotor. A ativação
destas estruturas por impulsos nervosos de
origem telcncefálicaou diencefálica ocorre nos
estados emocionais, resultando nas diversas
manifestações que acompanham a emoção, tais
como o choro, as alterações fisionômicas, a
sudorese, a salivação, o aumento do ritmo
cardíaco etc. Além disto, as diversas vias
Aesculapius
276 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
descendentes que atravessam ou se originam no
tronco encefálico vão ativar os neurônios medulares,
permitindo aquelas manifestações periféricas
dos fenômenos emocionais que sc fazem
por nervos espinhais ou pelos sistemas
simpático c parassimpático sacral. Deste modo,
o papel do tronco encefálico é principalmente
efetuador, agindo basicamente na expressão
dos emoções.
Contudo, existem dados que sugerem que a
substância cinzenta central do mesencéfalo e a
formação reticular podem ter, também, um papel
regulador de certas formas de comportamento
agressivo.
Cabe lembrar também que no tronco encefálico
origina-se a maioria das libras nervosas
monoaminérgicas do sistema nervoso central,
destacando-se aquelas que constituem as vias
serotoninérgicas, noradrenergic as e dopaminergics
(Capítulo 20B). Estas vias projetam-se
para o diencéfalo e telencéfalo e, deste modo,
exercem ação moduladora sobre os neurônios e
circuitos nervosos existentes nas principais áreas
encefálicas relacionadas com o comportamento
emocional. E especialmente importante a via dopaminérgica
mesolímbica, que se projeta especificamente
para áreas altamente relevantes à
regulação dos fenômenos emocionais, como o
sistema límbico e a área pré-frontal. Em síntese,
embora os centros encefálicos mais importantes
para a regulação das emoções não estejam no
tronco encefálico, estes centros sofrem influência
de neurônios nele localizados, através das
vias monoaminérgicas que aí se originam.
3.0 — HIPOTÁLAMO
O estudo do hipotálamo foi leito no Capítulo
23, onde foram analisadas suas inúmeras
funções. Entre estas são especialmente relevantes
no contexto do atual capítulo a regulação
dos processos motivacionais e dos fenômenos
emocionais. Estes últimos serão estudados com
mais detalhes agora. A participação do hipotálamo
na regulação do comportamento emocional,
evidenciada pela primeira vez por Hess. foi
amplamente confirmada cm vários animais e no
homem. Estimulações elétricas ou lesões do
hipotálamo em animais não anestesiados determinam
respostas emocionais complexas, como
raiva c medo, ou, conforme a área, placidez.
Verificou-se, por exemplo, que a lesão do núcleo
ventromedial do gato torna o animal extremamente
agressivo e perigoso. Em uma experiência
clássica verificou-se que, quando se retiram
os hemisférios cerebrais de um gato, inclusive
o diencéfalo, deixando-se apenas a parte
posterior do hipotálamo, o animal desenvolve
um quadro de raiva que desaparece quase completamente
quando se destrói todo o hipotálamo.
Sabe-se hoje que este quadro dc raiva só
aparece quando são incluídas na lesão áreas
corticais ou subcorticais do sistema límbico.
Este sistema, através de inúmeras conexões (veja
Capítulo 23, item 2.1), exerce uma ação inibidora
sobre o hipotálamo posterior que, quando
liberado, funciona como agente de expressão
das manifestações viscerais e somáticas que
caracterizam a raiva. Ao que parece, o hipotálamo
tem um papel preponderante como coordenador
das manifestações periféricas das
emoções. Sabe-se, entretanto, que a estimulação
dc certas áreas do hipotálamo do homem
desperta uma sensação de prazer, o que sugere
sua participação também no componente central,
subjetivo, da emoção.
A maioria das modificações do comportamento
observadas em experiências com o hipotálamo
de animais já foi também observada no homem,
em experiências realizadas durante o ato operatório
ou como conseqüência de traumatismos, tumores,
lesões vasculares ou infecções desta região.
Não resta pois, dúvidas de que o hipotálamo
exerce um importante papel na coordenação e
integração dos processos emocionais.
4.0— TÁLAMO
Lesões ou esümulações do núcleo dorsomedial
e dos núcleos anteriores do tálamo já foram
correlacionadas com alterações da reatividade
emocional no homem e cm animais. Ao que
parece, entretanto, a importância destes núcleos
na regulação do comportamento emocional decorre
de suas conexões. O núcleo dorsomedial
liga-se ao córtex da área pré-frontal ao hipotálamo
e ao sistema límbico.
Os núcleos anteriores ligam-se ao corpo mamilar
e ao córtex do giro do cíngulo, fazendo
parte de circuitos do sistema límbico. A significação
funcional da área pré-frontal e do sistema
límbico será estudada a seguir.
Aesculapius
ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS C O M AS E M O Ç Õ E S 277
5.0 — ÁREA PREFRONTAL
A área pré-frontal corresponde à parte não
motora do lobo frontal, caracterizando-se como
córtex de associação supramodal. Suas conexões
e funções já foram descritas no Capítulo
27, item 7.2.1, onde foram apresentadas as evidências
de sua participação no controle do comportamento
emocional.
6.0 — SISTEMA LÍMBICO
6.1 — CONCEITO DE SISTEMA
LÍMBICO
Na face mediai de cada hemisfério cerebral
observa-se um anel cortical contínuo constituído
pelo giro do cíngulo, giro para-hipocampal
e hipocampo (Figs. 8.5, 28.2). Este anel
cortical contorna as formações inter-hemisícricas
e foi considerado por Broca como um lobo
independente, o grande lobo límbico (de limbo,
contorno). Este lobo é filogenetieamente muito
antigo, existindo em todos os vertebrados.
Apresenta uma certa uniformidade citoarquitetural,
pois seu córtex é mais simples que o do
isocórtex que o circunda. Do ponto de vista
funcional admitiu-se durante muito tempo que
o lobo límbico teria funções olfatórias, fazendo
parte do chamado rinencéfalo, ou encéfalo olfatório.
Em 1937, o neuroanatomista James
Papez publicou um trabalho famoso*, no qual
propunha uma nova teoria para explicar o mecanismo
da emoção. Este mecanismo envolveria
as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo
e do tálamo, todas unidas por um circuito hoje
conhecido como circuito de Papez. Estas estruturas
compreenderiam um mecanismo harmonioso,
que não só elaboraria o processo subjetivo
central da emoção, mas também participaria
de sua expressão. O trabalho de Pape/ foi
fundamentalmente teórico e especulativo, embora
ele chamasse a atenção para certos dados
clínicos, como as dramáticas alterações do
comportamento emocional causadas pela raiva
(hidrofobia), cujo vírus lesa preferencialmente
o hipocampo. Embora muitos aspectos da teoria
da emoção dc Papez não sejam mais aceitos, o
ponto fundamental, isto é, a importância das
* Papez. J- — 1937 — A proposed mechanism for emotion.
Archives of Neurology and Psychiatry, 38:725-743.
estruturas do lobo límbico e de suas conexões
nas manifestações emocionais está, hoje, amplamente
confirmado. Verificou-se também que
estas estruturas não participam da apreciação
consciente dos odores, sendo, pois, incorreto
incluí-las no rinencéfalo, ou seja, no encéfalo
olfatório. Este termo é hoje usado em um conceito
muito mais restrito para indicar apenas
estruturas relacionadas diretamente com a olfacão,
ou seja, o nervo, bulbo e tracto olfatórios,
a estria olfatória lateral c o uncus. As demais
formações anatômicas que tradicionalmente integravam
o rinencéfalo são hoje estudadas como
parte do chamado sistema límbico. Este
pode, pois, ser conceituado como um sistema
relacionado fundamentalmente com a regulação
dos processos emocionais e do sistema nervoso
autônomo constituído pelo lobo límbico e
pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas.
6.2 — COMPONENTES DO SISTEMA
LÍMBICO
Dentro do conceito enunciado no item 6.1,
não há completo acordo entre os autores quanto
às estruturas que deveriam fazer parte do sistema
límbico. Assim, enquanto alguns autores
consideram como integrando este sistema uma
parte da formação reticular e todo o hipotálamo,
outros seguem o ponto de vista inicial de Mac-
Lean e colocam nele apenas parte do hipotálamo,
posição seguida neste livro*.
A seguir, apresentamos uma relação de estruturas
cuja inclusão no sistema límbico é admitida
pela maioria dos autores, agrupando-as
cm duas categorias: componentes corticais.
constituídos de áreas de associação terciárias, c
componentes subcorticais.
6.2.1 — Componentes Corticais
a) giro do cíngulo — contorna o corpo caloso,
ligando-sc ao giro para-hipocampal
pelo istmo do giro do cíngulo (Fig. 8.5).
É constituído dc um tipo de córtex intermediário
entre o isocórtex e o alocórtex
Acreditamos que sc lodo o hipotálamo for considerado parle
do sistema límbico, uma certa unidade funcional que aiiuia
existe nesse sistema ficará peniida pelo acréscimo de ntn-as
funções, como regulação da temperatura, secreção dc hormônios,
regulação do sono c dos ritmos circadianos.
Aesculapius
278 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
que alguns autores chamam de mesocórtcx.
É percorrido por um feixe de fibras,
o fascículo do cíngulo;
b) giro para-hipocampal — situa-se na face
inferior do lobo temporal (Figs. 8.5,28.1)
e, em grande parte, é constituído de um
córtex muito antigo, paleocortex, que do
ponto de vista citoarquitetural se classifica
como alocórtex;
c) hipocampo* — eminência alongada e
curva que no homem situa-sc no assoalho
do corno inferior dos ventrículos laterais
(Fig. 8.8) acima do giro para-hipocampal
(Fig. 28.1). O hipocampo é constituído dc
um córtex muito antigo, arquicórtex, do
tipo alocórtex. Proteja-se para o corpo
mamilar e área septal através de um feixe
compacto de fibras, o fornix (Fig. 8.5).
6.2.2 — Componentes Subcorticais
a) corpo amigdalóide — também chamado
núcleo amigdalóide, é um dos núcleos da
base. Situa-se no lobo temporal, próximo
ao uncus (Fig. 26.3) e em relação com a
cauda do núcleo caudado (Fig. 26.1). E
constituído de numerosos subnúclcos e
suas conexões são extremamente amplas
e complexas. A maioria de suas fibras
eferentes agrupa-se em um feixe compacto,
a estria terminal** (Fig. 8.8), que acompanha
a curvatura do núcleo caudado e
termina principalmente no hipotálamo;
b) área septal — situada abaixo do rostro
do corpo caloso, anteriormente à lâmina
terminal e à comissura anterior (Fig. 8.4),
a área septal compreende grupos de neurônios
de disposição subcortical conhecidos
como núcleos septals. Alguns destes
neurônios se estendem até a base do
septo pelúcido. A área septal tem conexões
extremamente amplas e complexas,
destacando-se suas projeções para o hipo-
* O termo hipocampo c empregado no seu sentido mais amplo
e inclui o hipocampo propriamente dito, ou como de Amnion,
o giro denteado c o subiculum {Fig. 28.1). Estas três
estruturas, em conjunto, são freqüentemente denominadas
formação do hipocampo.
* * Uma parte das fibras eferentes do corpo amigdalóide constitui
a via amigdalófuga ventral, que termina no ruteleo
dorsomedial do tálamo c no hipotálamo.
tálamo e para a formação reticular, através
do feixe prosencefálico mediai;
c) núcleos mamilares — pertencem ao hipotálamo
c situam-se nos corpos mamilares
(Fig. 8.6). Recebem fibras do hipocampo
que chegam pelo fornix (Fig. 27.1)
e sc projetam principalmente para os núcleos
anteriores do tálamo e para a formação
reticular, respectivamente pelos fascículos
mamilo-talâmico e mamilo-tegmentar;
d) núcleos anteriores do tálamo — situamse
no tubérculo anterior do tálamo (Fig.
25.1). Recebem fibras dos núcleos mamilares
c projetam-se para o giro do cíngulo;
c) núcleos habenulares — situam-se na região
do trígono das habênulas no epitálamo
(Fig. 5.2). Recebem fibras aferentes
pela estria medular e projetam-se para o
núcleo interpeduncular do mesencéfalo.
6.3 — CONEXÕES DO SISTEMA
LÍMBICO
Com o aparecimento de modernas técnicas
de pesquisa neuroanatômica, nosso conhecimento
sobre as conexões dos diversos componentes
do sistema límbico aumentou consideravelmente.
Apesar disto, não se conhece ainda o
significado funcional de grande parte dessas
conexões, que são muito complexas. Seu estudo
será feito a seguir, de maneira esquemática e
simplificada.
6.3.1 —Conexões Intrínsecas
Os diversos componentes do sistema límbico
mantêm entre si numerosas e complexas intercomunicações.
Dentre elas, a mais conhecida é
o circuito de Papez, circuito fechado que une as
seguintes estruturas límbicas, enumeradas na
seqüência que representa a direção predominante
dos impulsos nervosos (Fig. 28.2): hipocampo,
fornix, corpo mamilar, fascículo mamilo-
talâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula
interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal
e novamente o hipocampo, fechando o circuito.
A importância desse circuito no mecanismo das
emoções foi apontada inicialmente por Pape/
(ver item 6.1) e há evidência de que ele esiá
envolvido também no mecanismo da memória.
Aesculapius
ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS COM AS E M O Ç Õ E S 279
O corpo amigdalóide c a área septal, que mantêm
entre si conexões recíprocas, embora não
façam parte do circuito de Pape/, ligam-se a
este circuito em vários pontos.
6.3.2 — Conexões Extrínsecas
As estruturas do sistema límbico têm amplas
conexões com setores muito diversos do sistema
nervoso central, destacando-se, por sua
importância, as conexões recíprocas que mantêm
com o hipotálamo (Capítulo 23, item 2.1).
Essas conexões serão estudadas a seguir.
6.3.2. J — Conexões Aferentes
É do senso comum que as pessoas podem se
emocionar pela simples recordação de episódios
passados armazenados na memória. Mais
freqüentemente, entretanto, as emoções são desencadeadas
pela entrada no sistema nervoso
central de determinadas informações sensoriais.
Assim, por exemplo, informações visuais,
auditivas, somestésicas ou olíalórias que sinali/
em perigo podem despertar medo. Há evidência
de que todas essas modalidades dc informações
sensoriais têm acesso ao sistema límbico.
embora nunca diretamente. Elas são antes
processadas nas áreas corticais dc associação
secundárias e terciárias e penetram no sistema
límbico por vias que chegam ao giro para-hipocampal
(área entorrinal) de onde passam ao
hipocampo, ganhando assim o circuito de Pape/.
Fazem exceção os impulsos ollatórios, que
passam diretamente da área cortical de projeção
para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide.
Também as informações relacionadas
com a sensibilidade visceral têm acesso ao sistema
límbico, seja diretamente, através das conexões
do núcleo do tracto solitário com o corpo
amigdalóide, seja indiretamente, via hipotálamo.
Ainda a propósito das conexões aferentes
do sistema límbico, cabe lembrar as numerosas
Aesculapius
280 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Giro do cíngulo
Corpo caloso
Núcleos anteriores do tálamo
/ Fornix
/ . Fascículo mamilo-talâmico
Uncus
Corpo amigdalóide ^
Nstmo do giro do cíngulo
Hipocampo
^Giro para-hipocampal
Fig. 28.2 — Principais componentes do sistema límbico. mostrando-se também o circuito de Papez.
projeções serotoninérgicas (Fig. 20.1) e dopaminérgicas
(Fig. 20.2) que ele recebe da formação
reticular e que, segundo parece, exercem ação
moduladora sobre a atividade de seus neurônios.
6.3.2.2 — Conexões Eferentes
As conexões eferentes do sistema límbico
são importantes porque, através delas, este sistema
participa dos mecanismos efetuadores que
desencadeiam o componente periférico e expressivo
dos processos emocionais e, ao mesmo
tempo, controlam a atividade do sistema nervoso
autônomo. Essas funções são exercidas fundamentalmente
através das conexões que o sistema
límbico mantém com o hipotálamo c com
a formação reticular do mesencéfalo. As primeiras,
já estudadas a propósito do hipotálamo,
(Capítulo 23, item 2.1), são especialmente relevantes.
Aliás, já foi dito que o hipotálamo c o
principal "braço executivo" do sistema límbico.
As conexões com a formação reticular do mesencéfalo
se fazem basicamente através dc três
sistemas de libras (Fig. 28.3):
a) feixe prosencefálico mediai — situado
entre a área septal c o tegmento do mesencéfalo,
este feixe contém libras que
percorrem nos dois sentidos o hipotálamo
lateral, onde muitas delas terminam. Ele
constitui a principal via de ligação do
sistema límbico com a formação reticular;
b) fascículo mamilo-tegmentar — feixe dc
libras que dos núcleos mamilares se projeta
para a formação reticular do mesencéfalo:
c) estria medular — feixe de fibras que se
origina principalmente na área septal c
termina nos núcleos habenularcs do epitálamo.
Estes, por sua vez, ligam-se ao
núcleo interpeduncular do mesencéfalo.
que sc projeta para a formação reticular.
Como o hipotálamo e a formação reticular
têm conexões diretas com os neurônios préganglionares
do sistema autônomo, as vias acima
descritas permitem ao sistema límbico participar
do controle do sistema autônomo, o que
c especialmente importante na expressão das
emoções.
Aesculapius
ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS C O M AS E M O Ç Õ E S 281
Fig. 2X.3 — Esquema das conexões eferentes do sistema límbico com a formação reticular do mesencéfalo.
6.4 — FUNÇÕES DO SISTEMA
LÍMBICO
Como já foi assinalado, a função mais conhecida
do sistema límbico, e que deu origem
ao próprio conceito deste sistema, é dc regular
os processos emocionais. Intimamente relacionadas
com esta função, estão as dc regular o
sistema nervoso autônomo e os processos motivacionais
essenciais à sobrevivência da espécie
e do indivíduo, como fome, sede e sexo.
Sabe-se também que alguns componentes do
sistema límbico estão ligados diretamente ao
mecanismo da memória e aprendi/agem e participam
da regulação do sistema endócrino. A l gumas
dessas funções serão estudadas com
mais detalhes a seguir.
6.4.1 — Regulação dos Processos
Emocionais e Motivacionais.
Síndrome de Klüvere Bucy
No mesmo ano em que Pape/ publicou seu
famoso trabalho relacionando as estruturas límbicas
com as emoções, dois cientistas, H. Klüver
c P. Bucy, publicaram um trabalho experimental
que veio confirmar as idéias de Pape/,.
Estes autores li/eram uma ablação bilateral da
parte anterior dos lobos temporais em macacos
Rhesus, lesando algumas estruturas importantes
tio sistema límbico, como o hipocampo, o giro
para-hipocampal c o corpo amigdalóide. Esta
cirurgia resultou na maior modificação do comportamento
tie um animal até hoje obtida após um
procedimento experimental. Estas alterações de
comportamento são conhecidas como síndrome
de Klüver e Bucy e consistem no seguinte:
a) domesticação completa dos animais que
usualmente são selvagens c agressivos:
b) perversão do apetite, em virtude da qual
os animais passam a alimentar-se de coisas
que antes não comiam:
c) agnosia visual manifestada pela incapacidade
de reconhecer objetos ou mesmo
animais que antes causavam medo. tais
como cobras c escorpiões;
d) tendência oral manifestada pelo ato de
levar à boca todos os objetos que encontra
(inclusive os escorpiões);
e) tendência hi per sexual, que leva os animais
a tentarem continuamente o ato
sexual (mesmo com indivíduos do pró-
Aesculapius
282 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
prio sexo ou de outra espécie) ou a se
masturbarem continuamente.
Convém assinalar que quadros semelhantes
a esteja foram observados no homem, em conseqüência
da ablação bilateral do lobo temporal
para tratamento de formas agressivas de epilepsia.
Admite-se que a agnosia visual que ocorre na
síndrome de Klüver e Bucy resulta de lesão das
áreas visuais de associação localizadas no córtex
do lobo temporal. Todos os demais sintomas
que ocorrem nessa síndrome são conseqüência
de lesões de estruturas do sistema límbico, em
especial do corpo amigdalóide.
Estes resultados despertaram grande interesse
c levaram muitos cientistas a pesquisar a
participação dos componentes do sistema límbico
nos fenômenos emocionais. Algumas das
evidências encontradas sobre esta participação
serão analisadas a seguir.
6.4.1.1 — Corpo Amigdalóide
As funções do corpo amigdalóide ou amígdala
são muito variadas, refletindo também sua
complexidade estrutural. Lesões ou cstimulações
desta área cm animais resultam em alterações
do comportamento alimentar (afagias c
hiperfagias) ou da atividade das vísceras, bastante
semelhantes às que se obtêm com procedimentos
idênticos feitos no hipotálamo. O registro
da atividade elétrica dos neurônios do
corpo amigdalóide. tanto no homem como nos
animais, evidencia uma ativação em situações
com significado emocional, como encontros
agressivos ou dc natureza sexual. Embora alguns
resultados sejam conflitantes, a maioria
das experiências relata que em animais as lesões
da amígdala resultam cm uma domesticação do
animal com um quadro hipcrsexual semelhante
ao observado na síndrome de Klüver e Bucy.
Também no homem lesões bilaterais do corpo
amigdalóide resultam em considerável diminuição
da excitabilidade emocional dc indivíduos
portadores de distúrbios de comportamento,
manifestados pela agressividade. Por
outro lado, a estimulação do corpo amigdalóide
em animais desencadeia comportamentos de
fuga ou dc defesa, associados à agressividade.
Coerentemente com este fato. no homem, focos
epilépticos da região amigdaliana do lobo temporal
freqüentemente associam-se a um aumento
da agressividade social.
Interessantes são as relações entre o corpo
amigdalóide e o medo. Pacientes conscientes
submetidos a estimulação elétrica do corpo
amigdalóide durante o ato cirúrgico freqüentemente
relatam sentimentos não direcionados de
medo, geralmente acompanhados de manifestações
viscerais características da situação, como
dilatação da pupila e aumento do ritmo
cardíaco. Já foi visto também que macacos que
normalmente têm medo de cobras, depois de
sofrerem amigdalectomia, perdem este medo,
aproximam-se delas c até as comem.
6.4.1.2 — Area Septal
Lesões bilaterais da área septal em animais
causam a chamada "raiva septal", caracterizada
por uma hiperatividade emocional, ferocidade
e raiva diante de condições que normalmente
não modificam o comportamento do animal. Há
lambem um grande aumento da sede. Estimulações
da área sentai causam alterações da pressão
arterial e do ritmo respiratório, mostrando
o seu papel na regulação de atividades viscerais.
Por outro lado as experiências dc aulo-estimulação
a serem descritas no próximo item
mostram que a área septal é um dos centros do
prazer no cérebro.
6.4.1.3 — O Giro do Cíngulo
Verificou-se que a ablação do giro do cíngulo
(cingulectomia) cm carnívoros selvagens domestica
completamente o animal. No homem, a
cingulectomia já foi empregada no tratamento
dc psicóticos agressivos. Verificou-se, também,
que a simples secção do fascículo do cíngulo
(cingulotomia), interrompendo o circuito dc Papez,
pode melhorar consideravelmente quadros
graves de depressão c ansiedade* dando resultados
que, quanto a este aspecto, sc assemelham
aos obtidos nas leucotomias frontais.
6.4.1.4 — O Hipocampo
O papel do hipocampo na regulação do comportamento
emocional foi inicialmente apontado
por Papez, que chamou a atenção para o
* Para maiores detalhes sobre o assunto, veja fíaltatine, H.T.;
Cassidy, W.L; Flanagan, N.B. and Marino Jr. R. — 1967—
Journal of Neurosurgery, 26:488-495.
Aesculapius
ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS C O M AS E M O Ç Õ E S 283
aumento da reatividade emocional causada por
lesões do hipocampo pelo vírus da raiva. Lesões
bilaterais do hipocampo em macacos resultam
cm um aumento da agressividade destes animais.
Apesar de existirem dados experimentais
que conflitam com este. a participação do hipocampo
na regulação do comportamento emocional
é hoje geralmente admitida. Outra função
importante do hipocampo é a sua participação
no fenômeno da memória, o que será estudado
no próximo item.
6.4.2 — Participação nos Mecanismos da
Memória
Pode-se distinguir dois tipos de memória:
memória recente, que permite a retenção de
informações durante pouco tempo (horas ou
dias), e memória remota, ou permanente, na
qual esta retenção pode permanecer por vários
anos*. A memória remota é muito estável e
mantém-se inalterada mesmo após danos cerebrais
graves, enquanto a memória recente é
mais lábil e pode ser comprometida em várias
situações patológicas. Não se sabe exatamente
onde são armazenadas as informações no caso
da memória remota, mas admite-se que isso
ocorra em áreas de associação do neocortex.
Sabe-se, entretanto, que a memória recente depende
do sistema límbico, que está envolvido
nos processos de retenção e consolidação dc
informações novas e possivelmente também em
seu armazenamento temporário e transferência
para áreas neocorticais de associação para armazenamento
permanente.
A evidência desses fatos veio, principalmente,
do estudo de pacientes nos quais foi feita a
remoção bilateral de parte do lobo temporal,
contendo o hipocampo, na tentativa dc melhorar
quadros graves de epilepsia. Esses pacientes
tornam-se incapazes de memorizar eventos ou
informações surgidos depois do ato cirúrgico,
quadro conhecido como amnésia anterógrada.
Assim, por exemplo, não conseguem entender
uma história ou uma novela de televisão, pois
não são capazes de memorizar os nomes dos
personagens ou os eventos que precederam
aquele que está lendo ou vendo.
Tipicamente, há também perda de memória
para fatos ocorridos pouco antes da cirurgia
(amnésia retrógrada), mas, curiosamente, depois
de um certo ponto no passado iodos os fatos
podem ser lembrados sem problemas, ou seja,
a memória antiga permanece normal. Certas
habilidades motoras podem também ser aprendidas,
pois, como já foi visto (Capítulo 22 item
704), a aprendizagem motora depende do cerebelo.
Sabe-se hoje que a síndrome amnésica
observada nesses casos se deve não só à remoção
do hipocampo mas também à lesão do corpo
amigdalóide, que participa dos mecanismos relacionados
com a memória. Assim, a destruição
do hipocampo em macacos causa um quadro
moderado de amnésia, que se torna muito mais
grave, quando, simultaneamente, se destrõi
também o corpo amigdalóide. Síndromes amnésicas
semelhantes à acima descrita têm sido
assinaladas, no homem, em conseqüência de
processos patológicos que acometem o sistema
límbico, não só em seus componentes no lobo
temporal, mas também no fornix e no corpo
mamilar. É bem conhecida a síndrome de Korsakoff,
que resulta da degeneração dos corpos
mamilares em conseqüência de alcoolismo crônico
e na qual a amnésia anterógrada é o sintoma
mais importante.
Outro quadro clínico em que ocorrem graves
problemas de memória é a doença de Alzheimer
(veja Capítulo 28, item 3.0), na qual há perda
gradual da memória recente, seguida, nas fases
mais avançadas, de uma completa deterioração
de todas as funções psíquicas com amnésia
total. Parece que os problemas de memória
nesta doença se devem a dois fatores principais.
Um deles, já estudado (Capítulo 28, item 3.0),
é a degeneração dos neurônios colinérgicos do
núcleo basal de Meynert. Isso leva a uma perda
das fibras colinérgicas, que exercem ação moduladora
sobre a atividade dos neurônios do
sistema límbico e do neocortex relacionados
com a memória. Outro fator, provavelmente
mais importante, descoberto recentemente*, é a
degeneração seletiva dc dois grupos de neurônios
do sistema límbico. Um deles localiza-se
no hipocampo, nas áreas que dão origem às
principais fibras eferentes desse órgão; o outro
localiza-se na chamada área entorrinal, no giro
* Alguns admitem também a existência de uma memória imediata
cm que a retenção de informações dura apenas algum
segundos.
Hyman, B.T.; van Hocsen, (í.W.; Damasio, A.R & Barnes,
CL —1984—Science 225:1168-1170.
Aesculapius
284 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
para-hipocampal, que constitui a porta de entrada
das vias que, do neocortex, se dirigem a esse
giro e daí ao hipocampo. Desse modo, essas
lesões gradualmente levam a um total isolamento
do hipocampo, com conseqüências sobre a
memória que eqüivalem às que vimos acima
para os casos dc ablação do hipocampo.
Embora a participação do sistema límbico,
em especial do hipocampo e da amígdala, no
processo de consolidação da memória recente e
sua transformação cm memória remota seja
hoje geralmente aceita, não sc sabe exatamente
como isto se faz. A hipótese mais tradicional é
a apresentada acima, ou seja, a memória recente
é armazenada temporariamente no hipocampo
e na amígdala, sendo depois transferida para o
neocortex para armazenamento permanente.
Outra hipótese é que a memória recente já de
início estaria no neocortex, onde seria gradualmente
consolidada c transformada cm memória
remota por ação do hipocampo e da amígdala*,
agindo através dc suas conexões com o neocortex.
7.0 — CONSIDERAÇÕES FINAIS
Do que foi exposto, verifica-se que as áreas
encclalicas relacionadas com o comportamento
emocional ocupam territórios muito amplos do
telencéfalo c do diencéfalo, nos quais sc encontram
as estruturas que integram o sistema límbico.
a área pré-frontal e o hipotálamo. Além de
sua participação nos fenômenos emocionais,
estas áreas regulam as atividades viscerais através
do sistema nervoso autônomo. Verificou-se,
assim, que estimulações elétricas em várias
áreas do hipotálamo, da área pré-frontal ou do
sistema límbico determinam manifestações viscerais
diversas, tais como salivação, sudorese,
dilatação pupilar, modificações do ritmo cardíaco
ou respiratório. O fato de que as mesmas
áreas cnccfalicas que regulam o comportamento
emocional também regulam o sistema nervoso
autônomo sc torna mais significativo sc considerarmos
que as emoções sc expressam cm
grande parte através de manifestações viscerais
(choro no homem, aumento de salivação e cri-
* Para mais informações sobre este assumo, assim como outros
problemas relacionados com a memória, veja Squire, L.R. —
IQH7— Memory and Brain. Oxford Univ. Press, Oxford, 315
PP
çar dos pêlos em um gato com raiva) e são
geralmente acompanhadas de alterações da
pressão arterial, do ritmo cardíaco ou do ritmo
respiratório. Torna-se mais fácil entender, também,
que muitos distúrbios emocionais resultam
em afecções viscerais, sendo um exemplo
clássico o caso das úlceras gástricas e duodenais.
Estas inclusive podem ser provocadas por
estimulações crônicas do hipotálamo.
Merece consideração especial o problema
das localizações funcionais no hipotálamo, sistema
límbico e na área pré-frontal. Essas localizações,
de um modo geral, são pouco precisas
e, no que se refere às manifestações viscerais,
são muito menos precisas do que as existentes
em áreas relacionadas com a regulação de
funções somáticas. No hipotálamo pode-se distinguir
uma área predominantemente simpática
(hipotálamo posterior) e outra predominantemente
parassimpática (hipotálamo anterior); o
mesmo não ocorre na área pré-frontal ou no
sistema límbico. Com eleito, estimulações em
uma determinada área límbica podem resultar
inicialmente em hipertensão seguida de hipotensão.
Lesões ou estimulações de uma mesma
área podem resultar em fenômenos muito diferentes,
como diminuição da agressividade e
aumento da atividade sexual. Por outro lado, o
mesmo tipo de fenômeno, como aumento da
agressividade, pode resultar de lesões em territórios
diferentes e, às vezes, distantes, como o
núcleo ventral medial do hipotálamo e a área
septal. Admite-se que isto se deva ao fato de que
a regulação de muitos tipos dc comportamento
c atividades viscerais depende não de áreas
isoladas e estanques, mas de circuitos que podem
envolver áreas muito distantes.
A propósito das localizações funcionais no
hipotálamo e no sistema límbico, cabe uma
referência às experiências de auto-estimulação
que permitiram a localização dc "áreas do prazer"
no cérebro. Estas experiências foram realizadas
pela primeira vez por Olds e Milner cm
ratos nos quais foram implantados cronicamente
eletrodos em várias partes do cérebro.
Pressionando uma alavanca, os animais podiam
estimular elctricamcnte uma determinada área
do próprio cérebro, havendo ainda um dispositivo
capaz de registrar automaticamente o número
de estimulações por minuto. Com este
método, verificou-se que os animais evitam estimular
determinadas áreas do cérebro (áreas de
Aesculapius
ÁREAS ENCEFÁLICAS RELACIONADAS C O M AS E M O Ç Õ E S 285
punição), mas estimulam com uma freqüência
muito alta um grande número de áreas (áreas
de recompensa), onde, segundo se admite, a
estimulação resulta em prazer para o animal. O
número de estimulações em algumas áreas
atinge 8.000 por hora, ocupando todo o tempo
do animal, que deixa de ingerir água ou alimento
estimulando-se até a exaustão. Com esta técnica,
verificou-se que as áreas de recompensa
são em número muito maior do que as áreas de
punição, localizando-se principalmente no sistema
límbico e no hipotálamo. Entre as áreas
que determinam estimulações com freqüência
mais elevada destacam-se a área septal e as
regiões percorridas pelo feixe prosencefálico
mediai. De um modo geral, as áreas de recompensa
do cérebro correspondem às áreas relacionadas
com os processos motivacionais primários,
como a fome, a sede e o sexo. Com base
nisto, admite-se que a auto-estimulação causaria
nos animais uma sensação de prazer que
seria semelhante à sentida quando o animal
satisfaz sua fome, sua sede ou sua necessidade
sexual. Esta hipótese foi em parte confirmada
em experiências de auto-estimulação realizadas
em pacientes humanos, como tentativa de tratamento
de doenças mentais.
Do ponto de vista neuroquímico, as áreas
encefálicas relacionadas com o comportamento
emocional são muito importantes porque apresentam
enorme diversidade de substâncias ativas,
destacando-se os peptídeos, os opiáceos e
as monoaminas, estas, como já foi visto, originadas
em grande parte de neurônios do tronco
encefálico. A riqueza dessas áreas em monoaminas,
em especial, noradrenalina, serotonina
c dopamina, é muito significativa, tendo em
vista que muitos medicamentos usados em psiquiatria
para tratamento de distúrbios do comportamento
e da afetividade agem modificando
o teor de monoaminas cerebrais. Sabe-se também
que muitos neurônios do hipotálamo e do
sistema límbico possuem receptores para hormônios
circulantes, em especial hormônios
sexuais, que, assim, são capazes de modular a
atividade desses neurônios e influenciar os processos
emocionais e motivacionais que eles regulam.
Pesquisas recentes indicam também que
substâncias ativas presentes no sistema límbico,
como algumas monoaminas e o opióide endógeno
beta-endorfina, exercem uma ação moduladora
sobre a memória, podendo facilitar ou
inibir o processo de memorização*.
* A descoberta do papel da beta-endorfina na modulação da
memória deve-sc ao neuroquímico Ivan Izquicrdo (Psychopharmacology,
66:199-203, 1979). Para mais informações
sobre este assunto, veja lzquicrdo, I. — 1983 — Ciência Hoje
2, ns8: 27-31 e lzquierdo, 1. — 1986 — Ciência Hoje 5, n'
25:81-84.
Aesculapius
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